Общая характеристика отдела моховидные (Вгуоphyta)

Среди высших растений моховидные представляют собой обособленную и тупиковую ветвь эволюции растений. Они произошли около 350 млн. лет назад от первых наземных растений – псилофитов – потомков прибрежных водорослей.
Среда обитания.
Моховидные широко распространены во влажной умеренной зоне Северного и Южного полушарий, в тундре, высокогорных лесах тропиков. В отличие от большинства представителей некоторые виды очень устойчивы к длительному пересыханию и могут расти даже в местах кратковременного сезонного увлажнения; подобно лишайникам, эти растения способны оживать при наступлении благоприятных условий.
Строение
Моховидные — это самая примитивная, обособленная группа высших растений. Подавляющее большинство моховидных — многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров. У большинства моховидных тело расчленено на стебель и листья, но встреча­ются и талломные, или слоевищные, формы
Они состоят из нитевидного зеленого тела — протонемы, расположенного на поверхности почвы или в почве, от которого отходит вертикальный стебель со спи­рально расположенными листьями толщиной в одну клетку. От основания стебля тянутся многочисленные бесцветные, похожие на корни выросты, называемые ризоидами. Веге­тативные органы листостебельных мхов включают ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Однако, в отличие от других высших растений, у них отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани.
"Стебель". Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры обозначают особыми терминами — каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе — специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием. Небольшая высота стебля обусловлена также отсутствием настоящих сосудистых и хорошо развитых меха­нических тканей.
"Листья". Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии. Листорасположение спиральное; корней нет, а их функцию выполняют ризоиды.
Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити — ризоиды. В отличие от настоящих корней многоклеточные ризоиды состоят из одинаковых клеток и лишены проводящих тканей. Ввиду недостаточной эффективности ризоидов как водопоглощающего органа мхи никогда не достигают высоты более 15—20 см.
У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.
Жизненный цикл.
Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов — это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т. е. половые клетки, образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский — архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение — спорофит. У мхов он практически лишен хлорофилла, остается прикрепленным к гаметофиту и получает от него питание. У спорофита каждая клетка содержит двойной (диплоидный) набор хромосом, а у гаметофита — одинарный (гаплоидный), как в гаметах. При слиянии спермия с яйцеклеткой из двух гаплоидных наборов образуется один диплоидный, необходимый для развития спорофита. У последнего при формировании спор происходит редукционное деление клеток (мейоз), каждая спора снова становится гаплоидной, и может прорасти в такой же гаплоидный гаметофит.
Гаметофит. Когда спора попадает во влажное место, она развивается сначала в ветвистую многоклеточную нить — протонему, или проросток. Оставшиеся на поверхности веточки протонемы становятся зелеными и фотосинтезирующими, а проникшие в грунт — бесцветными ризоидами. На зеленых частях проростка формируются боковые почки, из которых развиваются листостебельные побеги. Одна спора может дать целую колонию гаметофитов. У некоторых видов проростки долгоживущие, покрывающие иногда несколько квадратных дециметров грунта, у других — мелкие, исчезающие после появления облиственных побегов.
Гаметангии образуются терминально, т. е. на верхушках главного или боковых побегов. Антеридии и оогонии находятся либо на одной и той же веточке, либо на разных (иногда — даже на разных растениях) и окружены стерильными нитями — парафизами.
Антеридий — это сферический или цилиндрический многоклеточный мешок, внутренние клетки которого дают по два подвижных двужгутиковых спермия.
Архегоний — многоклеточная колбовидная структура. В ее основании (брюшке) находится единственная яйцеклетка, а "горлышко" (шейка) заполнено  т. н. канальцевыми клетками, которые в процессе полового созревания разрушаются, превращаясь в привлекающее спермии вещество. Чтобы те попали в архегонии и произошло оплодотворение, необходима капельно-жидкая влага, например дождь или роса. Антеридий лопается, высвобождая спермии. Они плывут к шейке архегония, проникают в ее канал, и один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу.
Необ­ходимо отметить, что оплодотворение у мхов возможно только в воде, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии, и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных приурочены к сырым и затененным местам.
Спорофит. Зигота начинает делиться еще в архегонии, который некоторое время растет вместе с формирующимся спорофитом. Когда он становится видимым невооруженным глазом, то состоит из трех частей: стопы, погруженной в брюшко архегония, тонкой ножки — спорофора и коробочки, где созревают споры. Растущий спорофит разрывает архегоний по кругу и выносит его верхнюю часть вверх в виде покрывающего коробочку колпачка (калиптры). Типичная зрелая коробочка — сложная структура, состоящая из урночки, крышечки и соединяющего их слоя специализированных толстостенных клеток — колечка. Набухая от воды, колечко отделяется от соседних частей коробочки и крышечка опадает, открывая устье урночки, которое бывает гладким или окруженным перистомом (околоустьем) из одного или двух концентрических рядов зубчиков. Эти зубцы либо плоские, либо несут от 4 до 64 поперечных гигроскопичных утолщений. Их число и форма относятся к важным таксономическим признакам мхов.
В зрелой коробочке находится множество свободных спор. Они выдуваются или вытряхиваются оттуда, разносятся ветром, водой или животными и, попав в благоприятные условия, прорастают.
Основная функция спорофита — образование гаплоидных спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие полового поколения моховидных.
Чередование поколений и эволюция. Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита называется сменой поколений. Оно наблюдается у всех растений, однако, если у мхов гаметофит — хорошо заметная зеленая особь, у представителей всех прочих отделов этого царства он редуцирован до миниатюрного короткоживущего "заростка", иногда даже не способного к фотосинтезу, или вообще до группы клеток внутри спорофита.
Таким образом, мхи — весьма специализированная ветвь эволюции, связанная происхождением с какими-то водорослями и, скорее всего, не давшая начало ни одной группе "высших", т. е. сосудистых, растений. В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит — небольшое, преимуще­ственно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального пита­ния.
Значение
Заселив на больших площадях многие влаж­ные местообитания (на болотах, иногда в лесах), они издавна прочно заняли свое особое место в биосфере и сохранили его, несмотря на резкие, иногда продолжительные изменения климата, почв и растительного покрова.
Мхи способны впитывать и удерживать большое количество воды, благодаря чему играют значительную роль в регулировании водного баланса ландшафтов.
Кроме того, они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя тем самым почвы от эрозии.
Экономическое значение имеют виды мхов, про­израстающих в болотистой местности:
Остатки сфагнума или торфяного мха накапливаются под водой и образуют торф, который можно использовать в качестве топлива и как упаковочный материал при транспортировке. Способность его хорошо удерживать влагу, важна при удобрении полей.
 Торф также является сырьем для химической промышленности при получении спиртов, фенола, смол, пластиков и других материалов.
Используют мхи в строительстве как утеплительный и изоляционный материал
Находят применение в медицине благодаря своим антибиотическим (антимикробным) свойствам